После имплантации начинается быстрое развитие зародыша и его оболочек. На трофобласте образуются выросты (ворсины), которые вначале не имеют сосудов и называются первичными ворсинами (рис. 7).
 |
Эти выросты значительно увеличивают поверхность
соприкосновения зародыша с эмбриотрофом. Наружный слой трофобласта,
образующий ворсины, утрачивает клеточные границы, превращаясь в
плазмодиотрофобласт — синцитий.
Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение — цитотрофобласт. В течение первых недель развития синцитий обладает выраженной способностью к проникновению в материнские ткани, поэтому он называется имплантационным синцитием. Впоследствии инвазивные свойства синцития снижаются и возрастает способность к всасыванию питательных веществ (резорбционный синцитий). Наружная оболочка яйца теперь называется ворсистой оболочкой — хорионом. Между ворсинами и слизистой оболочкой матки находится тканевый распад и циркулирует материнская кровь, излившаяся из разрушенных сосудов слизистой оболочки; отсюда к зародышу поступают питательные вещества и кислород. |
Рис. 7. Ранние стадии развития трофобласта и эмбриобласта. 1 — первичные ворсинки; 2—первичные межворсинчатые пространства; 3 — эктобластический пузырек; 4 — брюшная ножка; 5 — эктобластический пузырек; 6 — децидуальные клетки; 7 — место образования зародышевого зачатка; 6 — мезобласт.
Пространство между ворсинами и окружающей слизистой оболочкой называется первичным межворсинчатым пространством. Оно располагаемся вокруг всего яйца; в более поздних стадиях развития межворсинчатое пространство остается только в области плаценты и называется вторичным межворсинчатым пространством.
Одновременно с трофобластом развивается эмбриобласт; развитие его начинается еще в трубе, но происходит особенно усиленно после имплантации в матку. После имплантации клетки, окружающие полость бластоциста, превращаются в мезобласт.
В одном сегменте бластоциста образуется скопление клеток, в котором выделяются два узелка: эктобластический (эктобласт) и энтобластический (энтобласт). В центре этих узелков вскоре образуется полость, вследствие чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а энтобластический узелок — в энтобластический пузырек (см. рис. 7).
Эктобластический пузырек связан при помощи ножки с трофобластом; из него образуется амниотическая полость. Стенки этой полости превращаются в амнион — водную оболочку. Энтобластический пузырек расположен ближе к центру. Он превращается в желточную полость.
 |
Клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическими и желточными пузырьками, образуют зачаток зародыша — зародышевый щиток (рис. 8). По мере увеличения полости экзоцелома клетки мезенхимы оттесняются с одной стороны к хориону (трофобласту), с другой — к амниотическому и желточному пузырькам и к зародышу, расположенному между ними. Стенки пузырьков и хорион становятся двухслойными. Зародышевый зачаток состоит теперь из трех зародышевых лепестков: эктодермы, мезодермы и эндодермы. Из этих трех лепестков образуются все ткани и органы плода. |
 |
Амниотический пузырек быстро увеличивается вследствие накопления в нем прозрачной жидкости, стенка его (амнион) приближается к ворсистой оболочке и, наконец, примыкает к ней (рис. 9). Полость бластоциста при этом исчезает. Зародыш, располагавшийся между амнионом и желточным пузырьком, начинает вворачиваться в полость амниона и постепенно полностью погружается в него (см. рис 9). |
По мере увеличения амниотической полости желточный пузырек уменьшается, желточные сосуды запустевают, стенки подвергаются атрофии (рис. 10).
 |
Одновременно с развитием оболочек из заднего конца
первичной кишки зародыша образуется вырост — аллантоис (колбасовидная
оболочка). Аллантоис проходит к ворсистой оболочке по той же ножке,
которая соединяла амниотический пузырек с трофобластом (см. рис. 9 и
10).
По аллантоису идут сосуды из тела зародыша к ворсистой оболочке; эти сосуды врастают в каждую ворсину хориона (см. рис. 10). Так происходит важнейший процесс — васкуляризация хориона. С этого момента развивается аллантоидное кровообращение зародыша, обеспечивающее более интенсивный обмен между ним и организмом матери. |
После завершения начальных стадий развития плод окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсистой и водной. Децидуальная оболочка — материнская, образуется из слизистой оболочки матки, ворсистая и водная — плодовые.
Децидуальной оболочкой (decidua) называется видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки; децидуальная оболочка называется также отпадающей оболочкой потому, что она во время родов (после рождения плода) отторгается и изгоняется из полости матки вместе с другими оболочками и плацентой.
 |
К моменту имплантации слизистая оболочка находится в секреторной фазе: железы заполнены секретом, клетки стромы округлены и содержат гликоген, липиды, гликопротеиды, нейтральные мукополисахариды, фосфор, кальций, микроэлементы и другие вещества, необходимые для питания зародыша. В децидуальной оболочке обнаружены простагландины, обладающие биологической активностью. Функциональный слой разделяется на спонгиозным (губчатый) и компактный (рис. 11). Спонгиозный слой (stratum spongiosum) состоит главным образом из желез, компактный (stratum compactum) — из округлившихся клеток стромы: децидуальных клеток, между которыми проходят выводные протоки желез. |
После имплантации слизистая оболочка матки значительно утолщается, становится сочной, железы ее наполняются секретом, дифференцировка компактного и спонгиозного слоев выражена еще больше.
 |
|
Компактный слой состоит главным образом из децидуальных клеток, имеющих крупный размер, округлую или полигональную форму; децидуальные клетки богаты гликогеном; они обладают фагоцитарными свойствами и, возможно, вырабатывают гормоны. Спонгиозный (губчатый) слой состоит из множества разросшихся желез, между которыми располагаются прослойки стромы (децидуальное превращение клеток стромы здесь не выражено) и сосуды. Яйцо, внедрившееся в компактный слой, со всех сторон окружено элементами децидуальной оболочки. В соответствии с положением яйца децидуальная оболочка делится на три части (рис. 12): 1) decidua capsularis—часть, покрывающая яйцо со стороны полости матки; 2) decidua basalis —часть, расположенная между яйцом и стенкой матки; 3) decidua perietalis — вся слизистая (децидуальная) оболочка, выстилающая полость матки. |
По мере роста плодного яйца decidua capcularis и decidua parietalis растягиваются, истончаются и приближаются друг к другу. На IV— V мес плодное яйцо занимает уже всю полость матки. Поэтому оба этих отдела децидуальной оболочки сливаются и истончаются еще больше.
Decidua basalis, наоборот, утолщается, в ней развиваются многочисленные сосуды. Эта часть отпадающей оболочки превращается в материнскую часть плаценты. В эту гипертрофированную часть децидуальной оболочки проникают многочисленные ворсины хориона.
Вокруг них образуются межворсинчатые пространства, в которые изливается кровь из материнских сосудов и орошает поверхность ворсин. Ворсистая оболочка, или хорион (chorion), развивается из трофобласта и мезобласта. Ворсины вначале не имеют сосудов, но уже в конце 1 мес в них врастают сосуды из аллантоиса.
 |
Первоначально ворсины покрывают равномерно всю поверхность
плодового яйца. На II мес беременности начинается атрофия ворсин в той
части хориона, которая прилегает к decidua capsularis, на III мес
беременности на этой части хориона ворсины исчезают и он становится
гладким (chorion laeve).
На противоположной стороне хориона, прилегающей к decidua basalis, ворсины разрастаются, становятся ветвистыми (chorion frondosum) (рис. 13). Эта часть хориона превращается в плодовую часть плаценты. |
Водная оболочка, или амнион (amnion), представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод, окруженный околоплодными водами. С ростом беременности амниотическая полость быстро увеличивается, занимая всю полость плодного пузыря.
Амнион прилегает к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша.
 |
Амнион — тонкая оболочка, состоящая из эпителия и соединительнотканной оболочки, имеющей несколько слоев, образовавшихся из мезенхимы. Эпителий амниона цилиндрический и кубический, участвует в образовании околоплодных вод. Внутренней, ближайшей к плоду, оболочкой является водная (амнион). К ней прилегает ворсистая оболочка (хорион), которая граничит с децидуальной —отпадающей — оболочкой (рис. 14). |
Рис. 14. Расположение оболочек в матке (схема). 1 — chorion laeve; 2 — амнион; 3—слившиеся decidua capsularis и decidua parietalis; 4— полость амниона; 5—пуповина; 6 — decidua basalis; 7 — chorion frondosum.
Околоплодные воды (liquor amnii). Полость амниона содержит жидкость—воды, количество которых к концу беременности достигает 0,5— 1,5 л. Околоплодные воды образуются в результате секреции эпителия амниона.
